Dans les sciences du vivant, l’espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la taxonomie. Le terme "espèces" fait référence à un groupe d'organismes vivants ayant des caractéristiques communes et étroitement liées. Les espèces sont classées selon un système de classification scientifique appelé taxonomie, qui les regroupe en fonction de leurs similitudes morphologiques, génétiques et comportementales. La biodiversité, c'est-à-dire la variété des espèces dans un écosystème donné, est essentielle pour le maintien de la santé et du bien-être des écosystèmes et des êtres humains qui en dépendent. Cependant, une publication de 1997 recense 22 concepts d'espèces (espèce biologique, morphologique, écologique, comportementale…) dans la littérature scientifique. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible et les individus d'une même espèce sont donc génétiquement isolés d'autres ensembles équivalents du point de vue reproductif.
La complexité des définitions scientifiques
L'espèce est un concept flou dont il existe une multitude de définitions dans la littérature scientifique. Dans son sens le plus simple, le concept de l'espèce permet à l'humain de distinguer les différents types d'organismes vivants, actuels ou passés. L'existence d'une espèce n'est pas figée dans le temps : des processus de spéciation ou d'extinction augmentent ou diminuent le nombre d'espèces existantes, et les caractéristiques de celles-ci se modifient également par différents processus évolutifs. La définition la plus communément citée est celle du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr (1942) : « Les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». À cette définition, il a ensuite été rajouté que cette espèce doit pouvoir engendrer une progéniture viable et féconde. Ainsi, l'espèce est la plus grande unité de population au sein de laquelle le flux génétique est possible dans des conditions naturelles, les individus d'une même espèce étant génétiquement isolés d’autres ensembles équivalents du point de vue reproductif.
Le concept biologique de l'espèce s'appuie donc entièrement sur l'isolement reproductif (ou isolement génétique), c'est-à-dire l'ensemble des facteurs biologiques (barrières) qui empêchent les membres de deux espèces distinctes d'engendrer une progéniture viable et féconde. D'après Theodosius Dobzhansky, il est possible de distinguer les barrières intervenant avant l'accouplement ou la fécondation (barrières précopulatoires ou prézygotiques), et les barrières intervenant après (barrières postcopulatoires ou postzygotiques). Les barrières prézygotiques vont empêcher la copulation entre deux individus d'espèces différentes, ou la fécondation des ovules dans le cas où l'accouplement a bien lieu. Si la fécondation a lieu malgré tout, les barrières postzygotiques vont empêcher le zygote hybride de devenir un adulte viable et fécond.
Limites et nuances du critère d'interfécondité
En particulier, le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c'est le cas pour les fossiles, les organismes asexués ou pour des espèces rares ou difficiles à observer. Pour certaines espèces, l'isolement reproductif apparaît de manière évidente (entre un animal et un végétal par exemple) mais dans le cas d'espèces étroitement apparentées, les barrières sont beaucoup moins claires. Il est donc important de préciser que la reproduction entre individus d'une même espèce doit être possible en conditions naturelles et que la progéniture doit être viable et féconde. Par exemple, le cheval et l'âne sont deux espèces interfécondes mais leurs hybrides (mulet, bardot) le sont rarement ; la progéniture n'est pas féconde, il s'agit bien de deux espèces différentes.
Néanmoins, le concept biologique de l'espèce possède certaines limites. L'isolement reproductif ne peut pas être déterminé dans le cas des fossiles et des organismes asexués (par exemple, les bactéries). De plus, il est difficile d'établir avec certitude la capacité d'un individu à s'accoupler avec d'autres types d'individus. Dans de nombreux groupes de végétaux (bouleau, chêne, saule…), il existe beaucoup d'espèces qui se croisent librement dans la nature sans que les taxonomistes les considèrent comme une seule et même espèce pour autant. Le problème se complique du fait que le critère d’interfécondité présente ou absente n'est pas toujours applicable de façon tranchée : des populations A1 et A2, A2 et A3… An-1 et An peuvent être interfécondes, alors que les populations A1 et An ne le sont pas. C'est le cas, par exemple, des populations de goélands réparties autour du globe (rapporté par Konrad Lorenz). On parle alors d’espèce en anneau. L'interfécondité ne permet donc pas de dire qu'il s’agit de mêmes espèces tandis que la non-interfécondité suffit à dire qu'il s'agit d'espèces différentes. Stricto sensu, le concept d'espèce suppose une hypothèse forte qui est la transitivité des interfécondations possibles ; en d'autres termes, on suppose que si X1 est interfécond avec X2, X2 avec X3, etc., X1 sera interfécond avec Xn quelle que soit la longueur de la chaîne. Konrad Lorenz signale que cette supposition n'est pas toujours vraie, en particulier chez des oiseaux marins entre continents.
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Approches morphologiques et génétiques
Le concept morphologique de l'espèce est le concept le plus généralement utilisé en pratique. Il consiste à identifier une espèce d'après ses caractéristiques structurales ou morphologiques distinctives. L'avantage de ce concept est qu'il est applicable aussi bien chez les organismes sexués qu'asexués et ne nécessite pas de connaître l'ampleur du flux génétique. Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré de différence), concept encore très utilisé en paléontologie, où il n’y a pas d’autre option. L’étude de l’ADN permet de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vue phénotype) alors que leurs génotypes se sont révélés très proches. Le critère de ressemblance génétique est utilisé chez les bactéries (en plus des ressemblances phénotypiques).
Il existe aussi le concept d'espèce écologique, à relier à la notion de niche écologique. Une espèce est censée occuper une niche écologique propre. Cela revient à associer une espèce à des conditions de vie particulière. Définir l'espèce de manière absolue semble très difficile, voire impossible selon Charles Darwin. De manière simplificatrice, on peut ramener les diverses définitions qui ont été proposées sous trois rubriques différentes : concept typologique ou essentialiste de l'espèce (ressemblance morphologique par rapport à des individus de référence ou type) qui a prévalu pendant des siècles ; concept nominaliste (ressemblance phénoménologique des espèces qui n'ont pas d'existence) ; concept biologique ou populationnel (descendance d'ancêtres communs, liée au critère d'interfécondité) qui s’est imposé après l’avènement de la génétique mais suscite de nombreux problèmes au niveau de la classification scientifique des espèces.
Histoire et évolution de la pensée taxonomique
Les éleveurs en avaient vraisemblablement une notion non formalisée depuis l’origine même de l’élevage. Platon spéculera que puisque l’on voit des chevaux et des vaches, mais jamais d’hybride des deux, il doit exister quelque part une « forme idéale » qui contraint un animal à être l’un ou l’autre. Aristote préfèrera pour sa part éviter ces spéculations et se contenter de répertorier dans l’Organon ce qu’il observe. Concept empirique, la notion d’espèce a évolué avec le temps et son histoire a été marquée par la pensée de grands naturalistes comme Linné, Buffon, Lamarck et Darwin. Au XVIIIe siècle, les espèces étaient considérées comme le résultat de la création divine et, à ce titre, étaient considérées comme des réalités objectives et immuables. Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Ceci a conduit à amender cette définition de l’espèce en y incluant une composante écologique. À compter de 1963, Ernst Mayr définit ainsi l’espèce comme une communauté reproductive de populations, reproductivement isolée d’autres communautés et qui occupe une niche particulière dans la nature.
Une grande partie de ces problèmes peut être évitée si l’on considère l’histoire des êtres vivants. L’évolution est un processus historique et les espèces sont le résultat de l’éclatement d’espèces qui les ont précédées (spéciation). Une espèce est donc un lignage simple qui possède ses propres tendances évolutives et sa propre histoire. La spéciation est le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces apparaissent. La spéciation est à l'origine de la diversité biologique et constitue donc le point essentiel de la théorie de l'évolution. La spéciation peut suivre deux voies : l'anagénèse et la cladogénèse. L’anagénèse est une accumulation de changements graduels au cours du temps qui transforment une espèce ancestrale en une nouvelle espèce, cette voie modifie les caractéristiques d'une espèce mais ne permet pas d'augmenter le nombre d'espèces. En se basant sur les intervalles couverts par les espèces fossiles que l'on répertorie dans les sédiments bien datés, la durée de vie moyenne d'une espèce est de 4 à 5 millions d'années environ. Certaines évoluent plus vite, tels les mammifères et les oiseaux qui ont une durée de vie moyenne de l'ordre d'un million d'années, d'autres moins vite tels les bivalves qui atteignent environ 10 millions d'années par espèce.
Nomenclature et inventaire du vivant
Une espèce vivante ou fossile est désignée suivant les règles de la nomenclature binominale, établie par Carl von Linné au milieu du XVIIIe siècle. Suivant cette norme, le nom d'une espèce est constituée d'un binom latin qui combine le nom du genre avec une épithète spécifique. Autant que possible, le nom est suivi de la citation du nom de l'auteur, abrégé (en botanique) ou complet (en zoologie), qui a le premier décrit l'espèce sous ce nom. Les noms scientifiques des espèces (en latin scientifique) s’écrivent en italique. Quand le genre est connu mais que l'espèce n'est pas déterminée, il est d’usage d’utiliser comme épithète provisoire l’abréviation du latin species : « sp. », à la suite du nom du genre. Quand on veut désigner plusieurs espèces ou toutes les espèces d'un même genre, c'est l'abréviation « spp. » (pour species pluralis) qui est ajoutée. De même, « sous-espèce » est abrégé en « ssp. » (pour sub-species) et « sspp. » au pluriel.
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La nomenclature binominale, ainsi que d’autres aspects formels de la nomenclature biologique, constitue le « système linnéen ». Au bout d’un certain temps, ces groupes d’individus prennent des caractéristiques spécifiques qui les différencient l'une de l'autre. On peut s’interroger sur la validité de la définition d’une sous-espèce sachant que la définition du terme espèce reste fluctuante et controversée. Carl von Linné recensait au XVIIIe siècle environ 6 000 espèces végétales et 4 400 espèces animales différentes dans la dixième édition (1758) du Systema Naturae. Depuis cette époque et jusqu'en 2014, près de 1,9 million d'espèces ont été décrites mais aujourd’hui, personne ne peut dire avec précision le nombre d’espèces existant sur la planète. Différentes estimations donnent un nombre total d'espèces variant entre 3 et 100 millions. Un consensus récent a proposé un nombre précis minimum de 8,7 millions d’espèces (à l’exception des bactéries, trop difficiles à estimer). Les eucaryotes sont les animaux, les champignons, les plantes, les protozoaires… Alors qu’on estime qu'entre 5 ± 3 millions d’espèces vivantes sur la planète Terre ont été découvertes (avec des extrapolations jusqu'à plus de 100 millions d'espèces à découvrir), seulement 1,5 à 1,8 million d'espèces ont été décrites scientifiquement. On estime qu’environ dix espèces disparaissent naturellement chaque année, ou une sur 50 000 par siècle. Mais il en est qui disparaissent aussi du fait de l’homme : Edward Osborne Wilson en évalue le nombre à plusieurs milliers par an. Dans les deux autres grands groupes du vivant (les archées et les bactéries), la notion d'espèce est sensiblement différente.
Usages linguistiques et responsabilités écologiques
En français usuel, on écrit « Le bonobo est une espèce de singe » (une sorte de singe) mais un biologiste écrira de préférence « Le Bonobo est une espèce de primates » (un groupe de primates). En effet, en biologie, suivi d'un déterminant introduit par « de », on écrit une espèce (ou une sous-espèce) de mammifères, d'oiseaux, de reptiles ou bien des espèces d'insectes. On utilise les abréviations « sp. » au singulier et « spp. » au pluriel, qui correspondent au mot latin species. Cette abréviation s'emploie souvent après le nom d'un genre, pour indiquer « espèce non précisée ».
La gestion des espèces passe également par la prévention de la prolifération des espèces exotiques envahissantes. Passionné par votre poisson d’aquarium et fier de votre étang ? Ne relâchez pas les espèces destinées aux aquariums ou aux étangs. En tant que pêcheur, vous êtes les yeux et les oreilles de nos cours d’eau. Les poissons et les maladies voyagent souvent avec nous d'un cours d’eau à l’autre ; ils se collent à nos vêtements et à notre matériel de pêche, les obstruent, tuent les poissons et gâchent le plaisir que procure la pêche. Pour la protection aquatique : contrôlez, nettoyez et séchez votre équipement, vos filets et vos bottes. Il en va de même pour nos pneus, nos machines et nos équipements de travail dans la forêt. Ce n’est pas grave, direz-vous. Pas si sûr, car cela perturbe la faune et la flore sauvages existantes. Vous aimez votre jardin coloré et en profitez pleinement, mais faites attention aux végétaux qui sont souvent jetés en pleine nature. Ce n’est pas grave, direz-vous. Pas si sûr, car certaines espèces prolifèrent ou bouleversent la faune et la flore sauvages existantes. Il est crucial d'agir de manière responsable pour préserver un écosystème sain. Nettoyez vos chaussures, vos pneus et votre équipement avant de vous y rendre et après pour éviter de transporter des espèces qui perturbent les espèces existantes. Savez-vous ce qu'il arrive lorsque de la terre est déplacée ? Des espèces sont également transportées et intègrent le nouvel environnement. Grave, direz-vous. Pas si sûr, mais ces espèces peuvent infester le nouvel environnement ou les cultures.
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