L'anguille européenne, un poisson que l'on reconnaît aisément par son aspect visqueux et serpentiforme, est une créature fascinante dont le cycle de vie reste, malgré les avancées scientifiques, empreint de nombreux mystères. Ce poisson migrateur amphihalin, dont la vie alterne entre l'eau douce et l'eau salée, est une grande voyageuse qui traverse deux fois l'océan Atlantique au cours de son existence pour réaliser l'ensemble de son cycle vital. Des larves leptocéphales aux civelles, en passant par les anguilles jaunes et argentées, il s'agit toujours de la même espèce, l'Anguilla anguilla, capable de se métamorphoser trois fois pour s'adapter à tous les milieux qu'elle traverse.
Description Générale de l'Anguille Européenne
L'anguille européenne (Anguilla anguilla) est l'une des quinze espèces représentées dans le genre Anguilla. D'aspect serpentiforme et cylindrique, elle possède des petites nageoires pectorales et des nageoires dorsales, anale et caudale fusionnées, allant de l'anus jusqu'au milieu du dos. Sa peau épaisse est recouverte d'un mucus abondant favorisant la reptation et de petites écailles incrustées. Sa couleur varie considérablement au cours de son développement, s'adaptant à son environnement et à son stade de vie. Poisson benthique, elle s’abrite entre les cailloux et dans les anfractuosités du substrat (racines, branches, etc.). Elle se déplace sur le fond des cours d’eau et des plans d’eau et est capable de ramper sur divers substrats. Grâce à son abondant mucus et à sa cavité branchiale protégée de la déshydratation par un orifice branchial étroit, l’anguille peut survivre hors de l’eau, ce qui lui permet de se déplacer d’un milieu aquatique ou humide à l’autre.
L'aire de répartition de l'anguille européenne est vaste, couvrant tous les cours d’eau et marais communiquant avec l’Atlantique entre le cercle polaire arctique (Islande) et le tropique du Cancer (Maroc), et d’ouest en est de l’Islande à la mer Noire. Cette omniprésence laisse penser qu’elle est très tolérante sur le choix de son habitat. Elle est capable de coloniser tout type de milieux, des secteurs les plus aval (une part de la population restant en estuaire et sur le littoral), jusqu’à des zones en amont des bassins versants ayant une altitude maximale de 1 000 mètres.
Un Cycle de Vie Amphihalin et Complexe
L'anguille est un grand migrateur thalassotoque, c’est-à-dire qu’elle se reproduit en mer et grossit en eau douce, à l'inverse de l'alose feinte de Méditerranée ou de la lamproie marine. Son cycle de vie est unique et encore mystérieux sur de nombreux points, notamment en région méditerranéenne. Au cours de sa vie, elle va subir plusieurs métamorphoses remarquables pour s'adapter aux différents environnements qu'elle traverse.
La Naissance Mystérieuse dans la Mer des Sargasses
La naissance de l'anguille européenne demeure encore une énigme, malgré les 100 millions d’années d’existence de l'espèce. Elle est censée frayer autour de la lune noire de février, dans l'obscurité au cœur de l'océan Atlantique. La mer des Sargasses, au large de la Floride, est le berceau supposé de toutes les anguilles d'Europe. Cette zone de convergence nord-atlantique à très faible courant, mesurant 3 000 km d’est en ouest et 1 500 km du nord au sud entre la Floride et les Antilles, se caractérise par une fosse abyssale de 2 000 à 6 000 mètres de profondeur, où les eaux ont une température et une salinité élevées jusqu'à 1 000 mètres de profondeur.
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Pourtant, ni adultes sexuellement matures en pleine mer, ni œufs fécondés, ni actes de reproduction n’ont été observés jusqu’à aujourd’hui, ce qui alimente le mystère. Aristote supposait même que les anguilles naissaient « des entrailles de la Terre », illustrant l'ancienneté de cette interrogation. Il a fallu attendre la fin du XIXème siècle pour que Grassi, un savant italien, découvre que les leptocéphales, jusqu’alors considérés comme une espèce à part entière (Leptocephalus brevirostris), étaient en fait la larve de l’anguille. Pour la première fois, l’espèce était repérée en mer. Ce n'est que dans les années 1920 que le lieu de ponte de l'anguille européenne a été précisé par Johannes Schmidt, qui, après avoir sillonné la Méditerranée et l’Atlantique nord, démontra que les plus petites larves d’anguilles étaient trouvées dans la mer des Sargasses (COOKE L., 2021). En fait, c’est dans cette région que les plus petites larves ont été capturées pour l’instant.
De nouvelles recherches ont toutefois nuancé cette localisation exacte. Des travaux plus récents ont proposé une nouvelle hypothèse : les géniteurs seraient capables de se repérer et de s’orienter vers l’ouest vers les Açores quel que soit leur point de départ. En 2016, des scientifiques ont découvert que toutes les anguilles européennes, qu’elles viennent de la mer Baltique, de la Méditerranée, du golfe de Gascogne ou de l’Atlantique, convergent mystérieusement vers les Açores. Aucune anguille marquée n’a d’ailleurs été observée au-delà de cet archipel, bien qu’il se situe à plus de 1 000 km au sud-ouest de la mer des Sargasses, site supposé de reproduction. Une fois aux Açores, selon cette hypothèse, elles suivraient la dorsale médio-atlantique vers le Sud-Ouest jusqu’à ce qu’elles détectent un changement brutal de la température de l’eau. Ce front thermique, qui est d’ailleurs la température de ponte idéale, se situerait à 1 000 km à l’est de la bordure de la mer des Sargasses (CHANG Y.-L. K., FEUNTEUN E., MIYAZAWA Y., TSUKAMOTO K., 2000). Cette zone offrirait les conditions parfaites (température autour de 17 °C et forte pression) pour la reproduction, qui se déroulerait à quelque 700 mètres de profondeur. On estime que la maturation finale des adultes et l'éclosion des œufs requièrent une température minimale de 17 °C et une pression au moins 40 fois supérieure à celle de l'atmosphère.
La capacité de reproduction de l'anguille est exceptionnelle, chaque femelle produisant entre 1,3 et 1,5 million d'ovocytes, et pouvant aller jusqu'à 2,6 millions d'œufs par femelle. Cependant, toutes les phases naturelles de la vie de l'anguille qui suivent l'« argenture » et précèdent la reproduction nous sont encore inconnues ou peu claires.
Le Grand Voyage des Larves Leptocéphales
À sa naissance, l’anguille ne ressemble pas à ses parents. Il s'agit d’une larve appelée leptocéphale, du grec « tête plate », en forme de ruban. Elle est donc aplatie latéralement, transparente et mesure environ 5 mm. Ces larves, carnivores, sont munies de très longues dents et se nourrissent de zooplancton. Cette forme aplatie lui permet de traverser l'Atlantique Nord, portée par les courants chauds du Gulf Stream.
Le Gulf Stream les entraîne par millions, dès leur naissance, au tout début du printemps, pour une traversée de l'Atlantique. Durant la journée, les larves se laissent porter entre 200 et 300 mètres de profondeur, remontant la nuit à environ 25 mètres de la surface. La traversée dure entre un et deux ans, au cours desquels elles se nourrissent de plancton. Les larves, portées par le courant du Gulf Stream, arrivent sur les côtes européennes après une migration de plusieurs milliers de kilomètres.
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Des questions subsistent sur les routes migratoires exactes empruntées par les larves. La modélisation du transport des larves montre qu’il faudrait entre deux et trois ans pour qu’elles arrivent sur les côtes. Or, la lecture des otolithes, pierres situées dans l’oreille interne des poissons, révèle que les larves mettraient moins d’un an de vie avant d’arriver en tant que civelle sur les côtes européennes (BONHOMMEAU, 2011). Cette divergence met en lumière la complexité de l'étude de ces premiers stades de vie.
La Métamorphose en Civelle et l'Arrivée sur les Côtes Européennes
Un à deux ans plus tard, à l'approche du continent et du talus continental à 100 km des côtes, la larve leptocéphale prend peu à peu la forme d’une petite anguille transparente, appelée civelle. Au cours de sa métamorphose en civelle, l'anguille cesse de se nourrir et perd environ 25 % de son poids et un huitième de sa longueur. Ses dents larvaires tombent également et font place à de nouvelles dents définitives. Mesurant de 5 à 6 cm, la civelle est complètement transparente, à l’exception d’une tache opaque sur la queue, et laisse voir ses organes, son cœur et ses vaisseaux sanguins.
Le stade civelle est le plus bref du cycle de vie de l'anguille, s'étendant sur quelques semaines à quelques mois. Pendant cette période, la civelle ne s'alimente pas et n'est pas très active. Elle commence alors entre octobre et mars sa migration vers les côtes et les estuaires, progressant près de la surface, portée par le flot de la marée montante. À marée descendante, les civelles rejoignent le fond pour ne pas se faire entraîner en aval.
L'Anguillette : Colonisation des Eaux Douces
Lorsque la température devient favorable, autour de 11-12°C, la civelle se pigmente, commence à se nourrir et nage activement. Devenue anguillette, elle continue de migrer vers l'amont des bassins versants. Certaines civelles restent sur les côtes, où elles deviendront des anguilles, mais la plupart remonteront fleuves et rivières. C’est surtout en faveur du réchauffement printanier des eaux (température supérieure à 10-12 °C) à partir d’avril que les anguillettes reprennent leur alimentation pour poursuivre leur migration.
Ce sont surtout les anguilles d’une taille inférieure à 30 cm qui ont ce comportement migratoire vers l'amont. Il est supposé que la migration anadrome des anguillettes est soumise au mécanisme de densité-dépendance. Ainsi, plus les zones en aval des cours d’eau sont occupées, plus les anguilles, en particulier les petits individus, sont contraintes de remonter vers l'amont pour s'installer dans des habitats favorables vacants. Ceci explique le gradient aval-amont décroissant des densités d’anguilles, avec une prépondérance des jeunes individus en aval et leur absence en amont des bassins versants où seules les plus grandes anguilles sont rencontrées.
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La migration des anguilles est également conditionnée par la qualité et l’accessibilité des habitats (Lasne E., Lafaille P., 2008). La colonisation d’un bassin versant par les anguilles, qui s’effectue par vague migratoire, découle de la combinaison de plusieurs facteurs : le recrutement fluvial, le stock déjà présent, la connectivité des milieux et la qualité des habitats (Briand C., Fatin D., Fontenelle G. and Feunteun E., 2005). La part de jeunes anguilles qui migrent vers l'amont du fleuve pour coloniser les eaux douces est appréciée chaque année depuis 2014 par un réseau régional de suivi du recrutement fluvial par pêche électrique sur 22 stations en Bretagne. L’indice breton observé depuis 2014 est stable mais vraisemblablement à un niveau très bas par rapport aux années 1960, en comparaison à l’indice européen de recrutement.
Le suivi du recrutement fluvial et du stock en place est également effectué par un réseau de pêches électriques d’indices d’abondance d'anguilles, constitué de 1 200 opérations sur près de 690 stations réparties sur une vingtaine de bassins versants. Globalement, il ressort que les indices d’abondance d'anguilles, relativement élevés à l’aval des bassins, chutent rapidement dès que l’on s’éloigne de la mer. Même si sur de nombreux bassins, la colonisation des anguilles est largement conditionnée par la présence des obstacles qui constituent un frein ou un blocage, les faibles abondances observées sur les parties basses de cours d’eau semblent être la résultante d’un recrutement fluvial faible. Les anguillettes, dont la longueur est inférieure à 15 cm, peuvent néanmoins parcourir de longues distances pour atteindre les zones favorables à leur croissance comme c’est le cas sur la Vilaine. Les anguillettes continuent de migrer vers l'amont des bassins versants jusqu'à une taille d'environ 30 cm. Elles se sédentariseront ensuite dans les eaux douces ou les estuaires pendant plusieurs années.
Le Stade Anguille Jaune : Croissance et Sédentarisation
À leur entrée en eau douce, les civelles deviennent anguillettes puis anguilles jaunes. Ce stade correspond à la plus longue phase de la vie de l'anguille et peut durer jusqu'à 15-20 ans pour les femelles. Il est entièrement orienté vers la croissance. Après quelques années actives à coloniser les milieux aquatiques côtiers et continentaux, les anguilles jaunes adoptent un mode de vie principalement sédentaire. Elles colonisent des habitats très variés : estuaires, marais, fleuves, rivières, lacs, étangs, etc.
Le choix de l’habitat en relation avec le sexe de l’individu est notable : les mâles dominent là où les densités sont les plus fortes, souvent dans les parties basses des bassins, alors que les femelles, plus âgées, de plus grande taille et plus grosses, sont dominantes en amont des bassins dans les secteurs plus faiblement peuplés. Cependant, les densités de femelles des zones amont sont très faibles, proches de celles des zones aval. Le choix de l’habitat est aussi en relation avec la taille : généralement, les petits individus préfèrent les zones peu profondes et courantes avec un substrat grossier (radiers) alors que les individus plus âgés optent pour des zones profondes. Enfin, un choix de l’habitat en relation avec les saisons est observé : lorsque la température de l’eau est inférieure à 8-10 °C ou supérieure à 26-30 °C, les anguilles ralentissent voire cessent toute activité et ont tendance à s’enfouir dans la vase et les milieux profonds.
Les anguilles se nourrissent principalement la nuit, en utilisant leur odorat qui est très développé. Elles ont une alimentation très diversifiée, et à chaque stade de leur cycle de développement, leur régime alimentaire est différent. Elles se nourrissent principalement de petits poissons, d’écrevisses, d’escargots d’eau, de vers d’insectes aquatiques, d’acariens et de déchets divers. En milieu marin, elles consomment également des vers enfouis dans la vase. L'anguille est un prédateur opportuniste.
La croissance est très variable, de 10 à 100 mm par an selon les individus, leur âge, leur densité et les habitats dans lesquels ils vivent. Cette forte variabilité, d’origine multiple, conduit à des chevauchements des distributions de taille des cohortes, ce qui rend impossible, au-delà des 15-20 premiers cm, la décomposition des cohortes en fonction de la structure en taille des anguilles. De manière générale, les anguilles dans leur première année de vie en eau continentale grandissent en moyenne de 10 cm. Leur croissance est ensuite plus faible, de l’ordre de 5 cm par an, sur les 6-7 années suivantes (ADAM G., FEUNTEUN E., PROUZET P., RIGAUD C. (Coord), 2006).
Plus spécifiquement en Bretagne, deux suivis par marquage individuel étudient la croissance des anguilles. Sur le Frémur, la croissance est estimée en moyenne à 20,7 mm par an depuis la mise en place du suivi. Relativement stable d’une année à l’autre, elle oscille entre 18,3 mm pour les individus marqués en 2014 et 31,4 mm pour les individus marqués en 2019. Au niveau individuel, la croissance des anguilles peut toutefois être très différente, variant de 2 à 54 mm. Ces croissances moyennes annuelles sont toutefois plus faibles que celle estimée par la lecture des otolithes entre 1998 et 2004 qui était de 61,7 mm. Plusieurs hypothèses pourraient expliquer cette différence : un effet de la marque sur la croissance, une diminution globale des croissances sur le Frémur ces dernières années, ou une surestimation des croissances par la technique d’otolithométrie utilisée entre 1998 et 2004 (CHARRIER F., BELHAMITI N., ALLIGNE M., BERTHELOT Y., 2021). Sur la Vilaine, la croissance moyenne des anguilles de plus de 300 mm s’établit à 21,6 mm par an.
L'Argenture : Préparation au Voyage Transocéanique
À l’automne, lorsqu’elle a accumulé suffisamment de réserves, l’anguille jaune se prépare à son voyage transocéanique et se métamorphose en anguille argentée, un processus appelé « argenture ». C'est surtout durant les derniers mois précédant cette migration que le poisson adulte accumule les réserves graisseuses qui lui permettront de vivre jusqu'en mer des Sargasses. En effet, dès le début de la dévalaison, elle cesse de s'alimenter, son tube digestif s'atrophie et son anus se bouche.
Au cours de cette ultime métamorphose, des changements physiologiques et morphologiques importants se produisent pour l'adapter à la vie marine obscure et à la longue migration. Son dos (la « livrée ») évolue en un brun sombre et son abdomen passe du jaune à une couleur blanche argentée afin de se confondre plus facilement dans son environnement et de limiter sa prédation. Un pigment brillant, la guanine, masque partiellement son pigment jaune qui ne disparaît pas et donne cet aspect argenté à son ventre et un ton brun foncé à son dos. Ses yeux vont doubler, voire quadrupler de volume, ce qui lui confère une meilleure vision abyssale. Sa peau va s’épaissir et ses nageoires pectorales vont s’allonger, devenant plus pointues et mieux adaptées à la nage pélagique en grandes profondeurs. Une ligne latérale sensitive se ponctue de points noirs (neuromastes). À ce stade, l’anguille argentée n’est pas sexuellement mature et leurs gonades ne sont qu’en cours de développement.
Le Retour vers la Mer des Sargasses : Une Migration Énigmatique
Avec les premières pluies automnales, l'anguille argentée descendra les cours d’eau pour rejoindre l'océan et poursuivra son périple sur près de 6 000 km d'Est en Ouest à travers l'Atlantique afin d'atteindre les sites de reproduction. Elle entame ainsi sa longue migration à travers mers et océans. Cette migration peut durer entre 3 mois et 1 an.
Leur itinéraire, cependant, intrigue toujours les scientifiques. Chaque jour, ces migratrices plongent jusqu’à 1 000 mètres de profondeur en journée, puis remontent la nuit vers les couches supérieures. Ce mouvement vertical pourrait leur permettre de suivre la dorsale médio-atlantique et ses reliefs sous-marins, tout en évitant les prédateurs et en favorisant la maturation de leurs gonades. Ces déplacements en profondeur augmentent considérablement la distance à parcourir lors de la migration. Ce n'est que durant sa migration océanique que les gonades mûrissent.
Selon l'hypothèse des Açores mentionnée précédemment, ces îles ne seraient pas une simple halte mais un véritable point de convergence où les anguilles se suivraient sur la dorsale médio-atlantique. De là, elles suivraient cette « autoroute » naturelle jusqu’à un front thermique situé à environ 1 000 km à l’est de la mer des Sargasses, zone propice à la reproduction. Mais de nombreux mystères persistent quant à l'itinéraire exact de leur migration et les facteurs déclencheurs.
Un Mystère Final : La Mort Post-Reproduction
Après leur reproduction, des expériences montrent que les anguilles meurent peu de temps après, leurs réserves énergétiques étant épuisées. Le cycle de vie de l'anguille se termine ainsi, mais rien n’a été prouvé qu’elles finissent leur vie dans la mer des Sargasses elle-même. Les éléments évoqués plus tôt comme le lieu précis de ponte, le temps de migration, la profondeur à laquelle elles se reproduisent et l’itinéraire transatlantique qu’elles effectuent, demeurent eux-aussi incertains et sujets à des recherches continues.