La phylogénie est la branche de la biologie qui étudie les relations évolutives entre les êtres vivants. L'idée de représenter les relations entre espèces sous forme d'arbre, on la doit essentiellement à Charles Darwin, le père de la théorie de l'évolution, célèbre pour son livre "L'origine des espèces". Un arbre phylogénétique est une construction montrant les relations de parenté entre espèces ou groupes d'espèces et l'histoire évolutive d'un groupe. Contrairement à une simple liste de noms d'ancêtres, l'arbre phylogénétique présente une classification phylogénétique sous forme de branches divergentes. Chaque branche indique un ancêtre commun hypothétique d'où les espèces auraient divergé au cours du temps.
Les fondements biologiques de la parenté
Chaque être vivant possède, dans chacune de ses cellules, de l'ADN. Cet ADN est constitué d'une succession de nucléotides. Chaque nucléotide est composé notamment de ce qu'on appelle une base nucléique. L'ADN est organisé en deux brins parallèles, formant une espèce d'échelle hélicoïdale. Ces deux brins parallèles sont reliés entre eux par des liaisons chimiques, qui ont toujours lieu entre une adénosine (A) et une thymine (T) ou entre une cytosine (C) et une guanine (G). En face d'un C, on aura donc un G, en face d'un A se trouvera un T. Cette succession de bases ACTG forme un code, qui va pouvoir être lu par une série de protéines, et est en fait le "plan de construction" de l'organisme en question.
Dans un même organisme, chaque cellule contient, aux erreurs près, le même code ADN. Chaque fois qu'une cellule se reproduit, l'ADN est recopié. Dans le cas d'une reproduction sexuée, chaque parent va donner la moitié de son ADN, via une cellule d'un type spécifique appelé gamète. Chaque fois que l'ADN est copié, des erreurs peuvent apparaître : des bases peuvent être mal lues (substitution), une partie peut être oubliée (délétion), ou des bases en trop peuvent être ajoutées (addition). Bien qu'il existe un mécanisme de correction des erreurs, les mutations qui persistent et confèrent un avantage sélectif se transmettent. Sachant que toutes les espèces d'êtres vivants viennent d'une seule espèce ancestrale, chacune des espèces existantes a donc un lien de parenté plus ou moins proche avec les autres.
La lecture et la structure d'un arbre
Puisqu'un arbre phylogénétique est connu comme l'"arbre de vie," il s'agit d'une compréhension améliorée d'une conception ancienne selon laquelle la vie progresse d'un niveau inférieur vers un niveau supérieur à la manière d'une échelle. Les taxons sont connus comme les "extrémités" des branches de l'arbre. Les points où toutes ces branches sont réunies sont appelés "nœuds". Il existe deux types de noeuds : les nœuds "internes" et les nœuds "externes". Quelques arbres ont un nœud basal appelé "racine" de l'arbre. La racine de l'arbre désigne l'ancêtre commun à partir duquel toutes les espèces se sont développées.
Lire un arbre phylogénétique revient à lire certains arbres de famille. La jonction entre branches indique un ancêtre commun; plus elle se situe loin dans le passé, plus l'ancêtre est ancien. Il est important de distinguer un arbre phylogénétique d’un arbre généalogique. Dans un arbre généalogique, les nœuds représentent des individus réels, de véritables ancêtres. Dans la phylogénie, les nœuds représentent des ancêtres hypothétiques. Là où la généalogie est une représentation directe du passé, la phylogénie ne s’attache qu’à reconstituer le passé.
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Méthodes de construction : des distances aux modèles probabilistes
Dorénavant, grâce notamment aux techniques de séquençage de l’ADN, les arbres phylogénétiques sont construits à partir de séquences génétiques et protéiques. Les caractères moléculaires sont moins subjectifs et ambigus que les caractères morphologiques. Le principe général de ces méthodes est de calculer une distance entre chaque paire d’espèces, pour ensuite trouver l’arbre phylogénétique qui prédit le mieux ces distances.
La méthode UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) est une méthode basée sur les similarités entre paires de séquences. La méthode du Neighbour Joining (NJ) est une méthode de distance, elle a l'avantage d'être vraiment rapide. Elle consiste à joindre itérativement les deux taxons les plus proches, en considérant la distance entre eux, mais également leurs distances respectives aux autres espèces.
La parcimonie est une méthode basée non plus sur les distances, mais sur les caractères. Le principe est simple : lorsque l’on a le choix entre plusieurs hypothèses, la plus simple doit être favorisée. Enfin, les méthodes de maximum de vraisemblance (ML) reposent sur un cadre statistique consistant. Il s'agit d'une méthode probabiliste qui nécessite un modèle d’évolution. Les méthodes de maximum de vraisemblance donnent de meilleurs résultats que les méthodes de distances et de parcimonie et présentent comme avantage d’avoir un cadre statistique consistant, permettant de comparer facilement les hypothèses. L'inférence bayésienne constitue une autre approche puissante pour explorer l'espace des solutions.
L'analyse de la robustesse : le Bootstrap
Toutes les méthodes énoncées plus haut peuvent être complétées par un bootstrap. Il s'agit d'un dérivé des simulations de Monte-Carlo, qui consiste à échantillonner les positions de l'alignement pour relancer la construction phylogénétique de façon itérative puis de comparer les résultats obtenus. Il s'agit ici d'estimer la robustesse d'une phylogénie. Vous pourrez ainsi voir apparaître entre chaque branche de votre arbre une valeur de bootstrap (de 0 à 100%) traduisant le nombre de fois où cette branche a été retrouvée au fil des répétitions. On dit en général qu'une valeur en dessous de 95 n'est pas à prendre en compte.
La classification moderne du vivant
L'un des plus grands bouleversements qu’a subi la classification du vivant concerne la division du monde vivant en trois domaines : Eucaryotes, Eubactéries et Archées. Les eubactéries et archées sont des groupes d’organismes unicellulaires sans noyau. Le gouffre génétique entre eucaryotes et archées est aussi large que celui qui sépare eubactéries et eucaryotes.
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Les cellules eucaryotes sont toutes des chimères. La découverte que les mitochondries et les chloroplastes possèdent leur propre ADN a mené à l'hypothèse qu'ils sont les reliques d’eubactéries coincées dans les premières cellules eucaryotes. Au sein des eucaryotes, les animaux font partie du groupe des unicontes, proches parents des champignons. Les métazoaires sont tous pluricellulaires, bien que la pluricellularité ait émergé plusieurs fois au cours de l’évolution. Les eumétazoaires, groupe monophylétique robuste, sont caractérisés par un système nerveux et une cavité digestive différenciée. Au sein des bilatériens, nous trouvons les deutérostomiens, groupe auquel nous appartenons en tant que chordés.
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