Le Balantiocheilos melanopterus, plus communément appelé Requin argenté ou Balantio, est un poisson ornemental très apprécié dont l'existence en milieu naturel est aujourd'hui menacée. Ce cyprinidé robuste, connu également sous le nom de Tricolor sharkminnow en anglais, tire ses appellations vernaculaires de sa forme fuselée rappelant celle d'un requin, de sa coloration argentée et de ses origines génétiques proches des poissons Barbus. L'espèce a été décrite par Bleeker en 1851, sous le protonyme Barbus melanopterus, avant d'être classée sous son taxon valide actuel, Balantiocheilos melanopterus.
Le genre Balantiocheilos a longtemps été considéré comme monotypique pendant plus de cent cinquante ans, B. melanopterus étant le seul représentant connu. Cependant, des recherches plus récentes, notamment celles de Ng et Kottelat publiées en 2007, ont précisé la taxonomie. Il a été établi que la population indochinoise, autrefois incluse dans la définition plus large de B. melanopterus, constitue en réalité une espèce distincte. Ng et Kottelat (2007) ont ainsi décrit une nouvelle espèce, B. ambusticauda, spécifiquement pour la population indochinoise trouvée dans les bassins inférieurs et moyens du Mékong et du Chao Phraya. L'identité de B. melanopterus a été alors réservée spécifiquement à la population sundaique, qui englobe les sous-populations de la Malaisie péninsulaire, de Sumatra et de Bornéo. Cette clarification taxonomique est essentielle pour comprendre la véritable aire de répartition et le statut de conservation de chaque espèce.
Description Morphologique et Caractéristiques Uniques
Le Balantiocheilos melanopterus se distingue par un corps de couleur gris argenté, entièrement recouvert d'écailles du même ton. Ses nageoires, à l'exception des nageoires pectorales, présentent des extrémités bordées de noir, ce qui lui confère une apparence distinctive. Les nageoires sont rayonnées, c'est-à-dire que le repli de peau qui les constitue est soutenu par des rayons osseux ou cartilagineux. La nageoire caudale, en apparence symétrique avec des lobes supérieur et inférieur de taille égale, dessine une fourche. La tête du poisson est pointue, et sa mâchoire supérieure est mobile par rapport au crâne. Les lèvres sont charnues, et la lèvre inférieure possède une rainure postérieure formant une poche s'ouvrant vers l'arrière, une caractéristique morphologique notable. Bien que sa bouche semble être dirigée vers le bas, cette particularité est plus liée à sa forme "aérodynamique" qu'à un mode alimentaire exclusif. Cet énorme poisson possède les mêmes formes qu'un requin, avec un corps construit pour la nage, ce qui en fait un nageur infatigable. La vessie natatoire est divisée en deux chambres.
La distinction entre B. melanopterus et B. ambusticauda repose sur plusieurs caractères morphologiques précis. L'holotype de B. ambusticauda, par exemple, a été collecté dans le marais d'eau douce de Bueng Boraphet, en Thaïlande, en 1967. Il se différencie de B. melanopterus par un museau plus court (27,5-33,9 % de la longueur de la tête contre 33,2-39,1), qui est arrondi chez les spécimens de plus de 80 mm SL, alors qu'il est tronqué obliquement chez B. melanopterus de taille similaire. La rainure dirigée vers l'arrière au niveau du rictus est incurvée chez B. ambusticauda, contrairement à la ligne droite observée chez B. melanopterus. De plus, les marges noires sur les nageoires pelviennes et anales de B. ambusticauda sont moins larges (couvrant le tiers distal des deux nageoires ou moins, contre la moitié distale ou plus chez B. melanopterus, avec des nageoires pelviennes parfois entièrement noires). B. ambusticauda semble également posséder une coloration dorée sur la tête et la surface dorsale du corps, le séparant du B. melanopterus uniformément argenté. C'est également une espèce plus petite, atteignant une longueur maximale d'environ 200 mm SL, une observation déjà faite par plusieurs auteurs comme Rainboth (1996), bien que cela concernait alors ce qui était considéré comme des populations indonésiennes et thaïlandaises/cambodgiennes de B. melanopterus.
Origine, Répartition Géographique et Évolution de sa Présence
Le Balantiocheilos melanopterus est historiquement originaire des bassins du Mékong et du Chao Phraya, ainsi que de la péninsule malaise et des îles de Sumatra et Bornéo. Il possédait une large aire de répartition dans la région du Sundaland en Asie du Sud-Est. Toutefois, la révision taxonomique a précisé que B. melanopterus est en réalité limité à Bornéo, Sumatra et peut-être la Malaisie péninsulaire, tandis que la population indochinoise correspond à B. ambusticauda.
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En Malaisie péninsulaire, le poisson a été observé dans les bassins de Perak, Endau et Pahang (Hashim et al. 2012, Rashid et al. 2015). À Sumatra, on le connaissait dans les bassins d'Indragiri, Batanghari et Musi (Weber et de Beaufort 1916, Tan et Kottelat 2009, Iqbal et al. 2018). À Bornéo, sa présence était attestée dans les bassins de Kapuas, Kahayan, Barito et Mahakam (Weber et de Beaufort 1916, Roberts 1989, Kottelat 1995, Kottelat et Widjanarti 2005). La localité type de l'espèce est "Bandjarmasin, Bornéo, Indonésie".
Cependant, l'étendue totale de sa répartition actuelle n'est pas claire en raison du déclin de nombreuses populations, voire de leur disparition complète, au cours des dernières décennies. Ses effectifs sont en déclin constant depuis 1975. Par exemple, l'espèce est désormais considérée comme disparue du bassin versant de la rivière Batang Hari à Sumatra et du parc national Danau Sentarum à Bornéo. Elle est considérée comme localement éteinte dans la péninsule malaisienne par Chong et al. (2010) et dans le bassin de Batanghari à Sumatra (Tan et Kottelat 2009). Dans le bassin de Kapuas (Kalimantan occidental), les captures ont diminué de façon spectaculaire après 1975, et l'espèce y est considérée comme rare, voire localement disparue à l'heure actuelle (Kottelat et Widjanarti 2005). Aucun signalement confirmé n'a été effectué récemment dans les autres grands bassins fluviaux de Bornéo tels que Kahayan, Barito et Mahakam, suggérant une disparition probable de ces bassins.
Malgré ces disparitions locales généralisées, des études plus récentes (par exemple Ammar et al. 2014, Rashid et al. 2015) ont rapporté que l'espèce est probablement toujours présente dans plusieurs bassins fluviaux de son aire de répartition, comprenant un total d'au moins six sous-populations restantes. En Malaisie péninsulaire, contrairement aux conclusions de Chong et al. (2010), deux études récentes (Hashim et al. 2012, Rashid et al. 2015) ont confirmé que le poisson existe probablement dans les bassins de Perak et Pahang. Au moins une sous-population a été enregistrée dans le cours supérieur du bassin de Perak (région de Temengor : Hashim et al. 2012), tandis qu'au moins deux sous-populations subsistent dans le bassin de Pahang, selon Rashid et al. (2015), avec une abondance relativement modérée dans le tronçon moyen (district de Maran) et une abondance plus faible dans le tronçon supérieur (district de Jerantut). À Sumatra, l'espèce n'existerait probablement encore que dans le bassin de Musi, ayant été observée dans au moins trois localités représentant trois sous-populations restantes : l'affluent Kapas (Sukmono et al. 2013), le sous-bassin de Lematang (Setiawan et al. 2016) et le lac Cala (Ammar et al. 2014). À Bornéo, contrairement aux observations de Kottelat et Widjanarti (2005), ce poisson a été signalé comme étant présent mais rare dans le cours moyen du bassin de Kapuas plus récemment par Adjie et Utomo (2011).
Quant à B. ambusticauda, il était initialement présent entre Bangkok et le cours inférieur de la rivière Nan dans le bassin du fleuve Chao Phraya, ainsi que les systèmes du Mékong et du Tonlé Sap jusqu'au cours inférieur de la rivière Nam Ngum, au Laos. Cependant, Rainboth ne l'a trouvé que dans une poignée de petites rivières à l'extrémité orientale du Tonlé Sap, alors que dans les années 1950, il était abondant dans les rivières en aval du lac. Il n'y a aucun signalement pour le Cambodge après 1996 et il a presque certainement disparu de Thaïlande, où le dernier spécimen a été enregistré en 1986. Ng et Kottelat (2007) ont émis l'hypothèse que l'espèce pourrait être éteinte de nature, bien que des signalements plus récents en provenance du Vietnam nécessitent une ratification.
Habitat et Écologie
Le Balantiocheilos melanopterus est une espèce pélagique qui fréquente les profondeurs intermédiaires des rivières et des lacs de grande et moyenne importance, comme le système Danau Sentarum situé dans la province du Kalimantan occidental en Indonésie. Il semble préférer les cours moyens et supérieurs des bassins fluviaux où il peut être trouvé dans une variété de types d'habitats relativement préservés. Parmi ces habitats figurent les petits lacs boisés et les lacs morts (Sukmono et al. 2013, Ammar et al. 2014), les marécages (Chong et al. 2010), ainsi que les principaux affluents fluviaux caractérisés par des eaux claires et un courant modéré à rapide (Kottelat et Widjanarti 2005).
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Le poisson est donc sensible à la dégradation de son habitat (Chong et al. 2010). Un déclin continu de la qualité globale de l'habitat aurait de graves conséquences sur l'espèce. Il apparaît que les espèces du genre Balantiocheilos sont mal équipées pour faire face à des changements environnementaux à grande échelle, tels que la construction de barrages sur les rivières. Cette sensibilité suggère des habitudes migratoires potamodromes, c'est-à-dire qu'il migre exclusivement dans les cours d'eau douce pour des phases essentielles de son cycle de vie. Les barrages peuvent ainsi interrompre ces voies migratoires vitales.
Alimentation
Le Balantiocheilos melanopterus est un poisson omnivore. En milieu naturel, des analyses d'estomac de spécimens sauvages révèlent qu'il se nourrit d'insectes, de crustacés, d'algues et d'autres matières végétales. Il se nourrit de phytoplancton mais surtout de zooplancton comme des rotifères et des petits crustacés, ainsi que de larves d'insectes (Kottelat et Widjanarti, 2005). Sa bouche, bien que semblant dirigée vers le bas, lui permet de prendre sa nourriture aussi bien à la surface qu'au fond.
En aquarium, il se nourrit tout aussi facilement et accepte une grande variété d'aliments. Pour une croissance harmonieuse et une vie saine, il est recommandé de lui offrir des repas réguliers composés de petits aliments vivants tels que les vers de vase, les lombrics aquatiques, les daphnies et les artémies. Cet apport carné doit être complété par des flocons séchés de bonne qualité, des granulés et beaucoup de matières végétales. Les pois écossés, les courgettes blanchies, les épinards et les fruits hachés sont également des compléments appropriés à son menu. De petites proies vivantes sont idéales, mais il se contente également d'aliments congelés. Sa survie semble cependant amoindrie lorsqu'il est nourri uniquement avec des paillettes ou des granulés. Il est important de lui apporter un peu de nourriture végétale pour son bon équilibre. Ce poisson est omnivore et peut manger d'autres animaux s'ils sont plus petits et entrent dans ses mâchoires. Les crevettes royales (Thalassinidea, krill, etc.) devraient être disponibles dans des endroits appropriés pour ne pas manger d'autres espèces.
Statut de Conservation et Menaces
Le Balantiocheilos melanopterus est classé comme une espèce vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN. Cette classification est due à plusieurs facteurs alarmants : une zone d'occupation restreinte (AOO) estimée à 640 km², sa présence confirmée dans seulement six emplacements connus et une diminution continue de son AOO, de sa zone d'occurrence (EOO) et de la qualité de son habitat.
Les principales menaces pesant sur l'espèce sont la surpêche et la dégradation de l'habitat. La surpêche, notamment pour le commerce des aquariums, a été un facteur important. Cependant, il est peu probable que la collecte pour le commerce des aquariums y contribue actuellement, ce qui est paradoxal étant donné sa popularité passée. La dégradation de l'habitat est due à plusieurs causes : l'urbanisation, les activités agricoles, l'exploitation forestière et la pollution qui en résulte. La cause précise de son déclin n'a pas été bien étudiée dans tous les cas, bien qu'une pollution due à de vastes incendies de forêt ait été suggérée dans certaines régions. La construction de barrages sur les rivières qu'il fréquente a également un impact dévastateur en raison de ses habitudes migratoires potamodromes. Le déclin continu de la qualité globale de son habitat a eu et aura de graves conséquences pour cette espèce.
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La taille totale de la population est incertaine, mais on soupçonne qu'elle compte probablement moins de dix mille individus matures, compte tenu de la disparition locale généralisée dans son aire de répartition et de sa rareté globale, ainsi que de son abondance relativement faible dans les sous-populations restantes. La perte ou la dégradation continue de l'habitat a entraîné la disparition d'un certain nombre de sous-populations, dispersées en parcelles et éloignées les unes des autres, ce qui suggère une fragmentation de la population.
Des mesures de conservation urgentes sont nécessaires pour garantir que le Balantiocheilos melanopterus ne tombe pas dans une catégorie de menace plus élevée dans un avenir proche. Certaines parties de l'aire de répartition de l'espèce se trouvent dans des zones protégées, comme le parc national Danau Sentarum, mais cela ne suffit pas. Des actions de conservation sont nécessaires de toute urgence pour gérer les sites et zones où l'espèce est encore présente et pour restaurer l'habitat et ses processus naturels. Compte tenu de la taille relativement faible des populations restantes et de la forte perturbation de leur environnement, il est impératif de mettre en œuvre des stratégies de conservation ex situ, notamment via l'élevage en captivité et la propagation artificielle. De plus, des études et une surveillance supplémentaires sont requises pour déterminer la taille actuelle de la population et l'aire de répartition exacte des espèces, ainsi que pour confirmer l'état de la population et sa tendance.
Reproduction
Le Requin argenté, Balantiocheilos melanopterus, est un poisson rarement reproduit en aquarium. Il semble que les femelles soient plus grosses que les mâles durant la période de frai. La reproduction ne serait possible que dans des bacs d'au moins 300 litres. C'est un poisson ovipare (ovulipare), dont le cycle et le mode de reproduction sont conformes au genre, sous réserve du respect des paramètres et qualités d'eau spécifiques. Cependant, sa reproduction en captivité reste un défi majeur pour les aquariophiles. La difficulté à le reproduire en aquarium, même si la taille des poissons en captivité ne dépasse guère 15 à 20 cm au plus, est un indicateur de ses exigences environnementales spécifiques.
L'utilisation d'hormones dans les élevages pour le commerce et sa disparition due à la construction de barrages sur les rivières qu'il fréquente, tendent à prouver que le poisson n'est pas maintenu dans des conditions naturelles en captivité. Il est plus que probable qu'il change de milieu pour frayer et est vraisemblablement un migrateur potamodrome.